9.2.4.1 Metodología para medir vigor
Se han desarrollado varias técnicas que de una manera general se pueden dividir en ensayos directos e indirectos.
Los ensayos indirectos son aquellos en que las características de las semillas medidas en el laboratorio se comparan con su comportamiento en el campo. Uno de los primeros ensayos indirectos, fue una medida del porcentaje de germinación que podría estimarse por un primer conteo en el ensayo de germinación. No obstante, este método pierde fiabilidad debido a las dificultades de normalización, sin embargo, si se controlan las condiciones cuidadosamente, pueden suministrar un indice de valor para la siembra de algunas especies cultivadas. Se ha usado también la velocidad de crecimiento de la plántula, estimándose frecuentemente, midiendo las plántulas después de un determinado período, también se utiliza la conductividad, en el cual se establece una correlación entre la cantidad de electrolitos cedidos al agua, durante 24 horas de remojo, y la emergencia, igualmente se establece una correlación entre la emergencia y la proporción de semillas que sobreviven al tratamiento de alta temperatura y contenido de agua, que provocan un rápido deterioro. Por último, la inmersión de las semillas en una solución de cloruro de tetrazolio, el cual revela la presencia de tejidos necrosados, su ubicación y extensión se relaciona con el valor para la siembra.
Entre los ensayos directos se pueden utilizar el ensayo en frío, muy usado en maíz, consiste en someter las semillas a bajas temperaturas en un suelo agrícola que contiene patógenos capaces de atacar la semilla. El test de Hiltner es otro ensayo directo en el cual se ponen las semillas en un ladrillo esterilizado, el cual opone un obstáculo mecánico a la emergencia de las plántulas. Este ensayo fue desarrollado inicialmente para detectar semillas infectadas por Fusarium spp. al observar que los coleóptilos de las semillas infectadas, eran cortas e incapaces de penetrar a través de una capa de ladrillo picado de 3 cm de espesor sin sufrir daños apreciables.
9.3 Efecto de los reguladores de crecimiento en la germinación
Se ha comprobado que la germinación de muchas especies ha aumentado aplicando giberilinas y citoquininas. Frecuentemente hay interacciones entre los reguladores de crecimiento y los factores ambientales.
La mezcla de ácido giberélico con etephon (ethrel) o algunas citoquininas (específicamente bencil amino purina) aumentaron notablemente la germinación en muchas especies.
La germinación de semillas de naranja agría en Texas, disminuyó cuando se expusieron las semillas al aire seco por más de 24 horas. La inmersión de semillas en ácido giberélico revirtió el efecto del aire seco y también se observó un tamaño mayor en las plántulas. Los efectos adversos del aire seco no fue revertido ni por la estratificación ni remojando las semillas en agua.
Otras interacciones con ácido giberélico se demostraron en naranja agria, limón rugoso y Poncirus trifoliata, usados como patrones. Con P. trifoliata, los mejores resultados se obtuvieron cuando la semilla se extrajo justo antes de la maduración de la fruta.
Se ha comparado el ácido giberélico con la kinetina en semillas de albaricoque y de lima (Citrus aurantifolia). Aplicaciones de 500 ppm de kinetina han dado los mejores resultados, pero bajas concentraciones (100 ppm) de GA fue la más exitosa en semillas de lima. El GA3 y la kinetina han mejorado también el crecimiento de las plántulas.
Las giberilinas desempeñan un papel importante en el incremento de la actividad metabólica. En los cereales por ejemplo, las giberilinas aparecen en los embriones y se trasladan a la capa de aleurona (capa exterior del endospermo, de un espesor de una o dos células), donde activan a las enzimas. Una de tales enzimas, la alfa - amilasa, se secreta en el endospermo, donde convierte el almidón en azúcar. Las reservas alimenticias insolubles y complejas, incluyendo grasas, carbohidratos y por lo común proteínas, son digeridas con el fin de constituir formas solubles que se trasladan a las zonas de crecimiento.
La asimilación de tales sustancias en los meristemos, proporciona energía para el crecimiento y actividades celulares. La plántula se desarrolla mediante la división, expansión y diferenciación de las células en el punto de crecimiento y depende de sus propias reservas alimenticias, hasta que se desarrollan hojas verdes y se producen activamente asimilados para ello.
Los embriones de cebada producen una giberilina natural que se traslada al interior de las capas de aleuronas de los endospermos, donde se produce la síntesis de enzimas. Estas enzimas incluyendo amilasas, proteasas y lipasas, descomponen rápidamente las paredes celulares de los endospermos e hidrolizan después los almidones y proteínas, liberando así los nutrientes y la energía necesarios para el desarrollo de los embriones. Se ha demostrado que el GA3 provoca la síntesis de novo de alfa - amilasa en las células de las aleuronas. Es decir, que la actividad de las giberilinas no se debe a la liberación de enzimas de alguna forma de enlace, sino al incremento de la actividad celular debido a la formación de nuevas enzimas.
Las giberilinas reemplazan los requerimientos de luz, el ABA inhibe el efecto de las giberilinas, pero al aplicar kinetina se inhibe la acción del ABA.
En ocasiones las citocininas afectan la germinación. Las semillas de ciertas variedades de lechuga, cuya germinación requiere luz, pueden germinar en la oscuridad, cuando se les trata previamente con cinetina.
Semillas de remolacha sumergidas en una solución de 1% (v/v) de extractos de algas marinas de las familias Laminariacae y Fucuceae mostraron una germinación superior al testigo. El aumento de la germinación fue atribuido al contenido de citoquininas que tiene dicho extracto.
En ensayos realizados por Rauch, et. al. 1982 con semillas de palma areca (Chrysalidocarpus lutescens) sumergidas en agua y en ácido giberélico, se encontró que este último estimula la germinación. Sin embargo, en semillas de palma bamboo (Chamaedorea seifrizii), se obtuvieron mayores porcentajes de germinación cuando se sumergieron en agua que en ácido giberélico.
Muchos cactus tales como Echinocereus pectinatus tienen un alto requerimiento de las giberilinas para su germinación. Otras especies que presentan altas exigencias de giberilinas son Ranunculus lyally, Rommeya coulteri, Ribescereum sp., Dendromecon sp., Bambucus pubens y cornus canadensis, Alangium platanifolium, Caulophyllum thalictroides y Sanguinaria canadensis.
Se ha demostrado que el ABA ha detenido el desarrollo del embrión. En semillas expuestas a ABA, se notó que se presentaba una inhibición en la toma de agua, pero al removerlo ocurrió la germinación.
10. Dispersión de semillas
La dispersión de las semillas está sujeta principalmente al tamaño, forma y características de la cubierta de la semilla o a las estructuras persistentes del fruto, por ejemplo, las aristas de las semillas de ciertos zacates, la pelusa en las de algodón, espinas y púas de varias formas en algunas; en otras, alas como las semillas de ciertos árboles, plumas en las de diente de león y la superficie pegajosa de otras cuando se mojan.
Tal vez haya sido la semilla la única estructura diseminada de las angiospermas primitivas. Los agentes que intervienen en la dispersión son el viento, el agua y los animales, como las, insectos y mamíferos, incluso el hombre.
10.1 El viento
El viento es el medio más común de dispersión de las semillas, cuando se presentan fuertes vientos y grandes tormentas. Se pueden transportar grandes semillas y pesadas a varios kilómetros a pesar de su estructura. Aún una ligera brisa puede transportar semillas pequeñas y ligeras a cierta distancia.
El tamaño pequeño de las semillas facilita la dispersión por medio de los vientos; las semillas pequeñas más conocidas son las de la hierba de la bruja (Striga asiática) dicha semilla tiene solamente 0.019 cm de longitud. Esta hierba se ha conocido desde hace mucho en los trópicos del viejo mundo y en zonas subtropicales, dicha hierba ataca el maíz, sorgo, a la caña de azúcar y otros zacates.
La familia de las orquideas también tiene semillas muy pequeñas, algunas tienen semillas tan pequeñas que aparecen polvo. Al liberarse de la cápsula son transportadas por el viento a grandes distancias. Los amarantos comunes, cuando maduran y se secan son despedazadas por el viento y se esparcen por el suelo, sus semillas caen y se diseminan.
Muchas plantas tienen semillas aladas o frutos con alas que parecen semillas, por medio de las cuales su distribución se facilita por mediación del viento, esto ocurre más que todo en ciertos árboles, arbustos altos y enredaderas altas.
Las pequeñas semillas de los árboles de quina de América del sur tienen de 6.35 mm a 12.7 mm de longitud, son tan ligeras que fácilmente son transportadas por el viento a distancias considerables aún por brisas suaves.
El rábano rústico (Moringa oleifera) que crece en toda la India tiene semillas aladas trianguladas, que se dispersan por medio del viento y de las cuales se obtiene un valioso aceite.
La extensa familia de la zanahoria tiene dos formas para dispersar sus semillas. Cada fruto consiste en un par de carpelos alargados u oblongos, que están adheridas a un delgado eje. Cada uno contiene una semilla indehiscente que a menudo está provisto de una saliente con varias nervaduras que algunas veces, se elevan a manera de alas.
Los frutos de la zanahoria silvestre han desarrollado cerdas, con o sin ganchos, que las capacitan a adherirse a las pieles de los animales que las tocas, asegurando así su distribución.
Gran número de plantas tienen semillas que no tienen propiamente alas sino que son aplanadas y membranosas, originadas en fácilmente transportadas por el viento; por ejemplo el tulipan (Tulipa).
Otro ejemplo es la yuca nativa de las regiones más áridas de nuestro país, sus semillas aplanadas y adaptadas para ser transportadas por el viento se producen en gran abundancia.
La mayoría de la familia de los vencetósigos (Asclepioidáceas), muchos géneros de la familia de loa matacanes (Apocinacea) y algunos géneros de la familia de la primavera de la tarde, como hierba del fuego tienen semillas con un penacho de pelos adheridos a unos de sus extremos.
10.2 El agua
La acción dispersante del agua tiene también importancia. Semillas y frutos, grandes y pequeños, son transportados en corto trecho por el agua lluvia y a grandes distancias por las corrientes de agua. Ejemplos de estas se pueden citar ciertos juntos (carex) de los cuales hay por lo menos mil especies y tienen semillas que contienen bolsas de aire haciendo que floten en el agua algunas veces por varios meses antes de que encuentren las condiciones favorables para su germinación.
Otras semillas parecidas son llevadas por corrientes oceánicas, estas pueden flotar por un período largo sin absorber el agua marino y luego se establecen en los fangos o en las playas.
10.3 Los animales
La dispersión de las semillas por los animales se realiza de muchos modos.
Los animales y los pájaros dispersan las semillas ya que éstas se adhieren a su piel o a sus plumas, igualmente sucede en los vestidos de todos aquellos que caminan por campos y bosques. Una planta muy conocida en todo el mundo y que se dispersa de esta forma es la garrapata del pordiosero (Bidens). El trifolio, la zanahoria silvestre, la serpentaria son igualmente adhesivas.
La tortuga de caja de los estados del este al alimentarse de fresas y otros frutos, las semillas pasan sin alterarse por todo su sistema digestivo.
Los lagartos también se nutren de frutos especialmente de cactus, estos igualmente dispersan las semillas eficazmente.
Algunos peces de aguas dulces al alimentarse de vegetación incluyendo frutos de plantas acuáticas como los lirios, pueden nadar largas distancias antes de expeler las semillas siendo éstas dispersadas en sus largos viajes.
Darwin en el origen de las especies anota que las garzas y otros pájaros al alimentarse de peces en cuyos estómagos había semillas de lirios acuáticos a menudo llevaban las semillas a muchos kilómetros de su origen.
Los cangrejos terrestres, que se nutren de frutos caídos, las culebras de jardín en Inglaterra y en el tracto digestivo de la lombriz de tierra se han encontrado gran variedad de pequeñas semillas.
10.4 Las cubiertas
Las cubiertas gomosas de algunas especies les facilitan a las semillas ser ampliamente dispersadas.
Los llantenes, la clitoria mariana, los juncos, algunos linos, muchos de los miembros de la familia de la mostaza son tan viscosas que se adhieren fácilmente a cualquier animal.
Otra forma de dispersarse es cuando las semillas viscosas se adhieren a las hojas secas que son luego transportadas por el viento.
Finalmente, algunas plantas poseen mecanismos que lanzan la unidad de dispersión, generalmente una semilla, lejos de la planta progenitora. En algunas especies ese mecanismo obra por la variación de la humedad, el pistilo se tuerce al secarse y se abre, esparciendo las semillas.
En otras plantas, las semillas son expulsadas del fruto por el cambio repertino en la presión interna, por ejemplo en el muérdano enano, las semillas son expulsadas del fruto a una distancia de más de 15 m.
La dehiscencia con fuerza, algunas veces dispersa a las semillas, algunas especies de oxalis la O. stricta, la cápsula pequeña de repente explota cuando se le toca y esparce sus semillas, esto ocurre igualmente con muchas de las especies de leguminosas.
Anexo 1. Glosario de términos botánicos usados
ã Angiospermas: Grupo de plantas que producen semillas cubiertas o dentro de un fruto.
ã Apice: Punto más extremo o distal de la planta o semilla, con respecto a la base.
ã Aquenio: Fruto simple, seco, indehiscente, monospérmico, con el pericarpio no soldado a la semilla (Compositae).
ã Bractea: Estructura semejante a una hoja o escama en cuya axila se inserta una flor o inflorescencia.
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