jueves, 3 de enero de 2019

REPRODUCCIÓN SEXUAL DE PLANTAS

 9.  PROCESO DE GERMINACIÓN


El proceso de germinación puede simplificarse en cuatro estadios:

1.    La hidratación o imbibición, durante la cual el agua entra al embrión e hidrata las proteínas y otros coloides.  La cantidad de agua tomada por la semilla puede llegar hasta tres veces su peso seco.  Aunque la absorción de agua depende de varios factores como son su contenido de humedad, la permeabilidad de las cubiertas, la relación entre las semillas y el sustrato así como la diferencia potencial hídrica.

2.    La formación o activación de enzimas, que da lugar a un incremento en la actividad metabólica.  El protoplasma se hidrata y se activan las enzimas; el almidón se transforma en azúcar; los lípidos en compuestos solubles y las proteínas en aminoácidos. Las enzimas producidas por la síntesis de proteínas controlan las actividades metabólicas. Algunas se producen durante el desarrollo de la semilla y por consiguiente debe reactivarsen, otras en cambio se producen sólo cuando empieza la germinación.

3.    El alargamiento de células de la radícula seguida por la profusión radicular de la testa de la semilla, que es la germinación propiamente dicha.

4.    Crecimiento de la plántula.

La germinación es afectada por muchos factores, tales como baja temperatura, presencia de hongos saprófitos, así como la aplicación de desinfectantes químicos al suelo, como el ficloruro de mercurio y el permanganato de potasio.

Las capas que cubren el embrión (el endospermo, la cubierta seminal y la cubierta del fruto) pueden interferir con la entrada del agua y del oxígeno, o ambas, y pueden impedir la salida de la radícula al actuar como una barrera mecánica.

En el proceso de germinación se incrementa la actividad metabólica, el embrión reanuda su crecimiento, las cubiertas se rompen y emerge la plántula.

Para que haya germinación debe cumplir tres condiciones:

æ       El embrión debe ser viable y tener capacidad germinativa.

æ       No deben existir barreras físicas o químicas que impidan la germinación.

æ       Deben existir condiciones ambientales apropiadas (agua, temperatura, oxígeno y en algunas especies, luz.)

Algunas características inherentes a la semilla tienen una relación directa con el porcentaje de germinación.  En ensayos realizados con semillas de tomate (Lycopersicon esculentum) se encontró que el peso, color, contenido de proteína soluble y la actividad de la enzima amilasa influyeron en la germinación de las semillas de tomate.  Las semillas blancas presentaron un mayor porcentaje de germinación, así como una mayor expansión cotiledonar que las semillas más oscuras o las negras.  Hubo una correlación positiva entre el porcentaje de germinación y el contenido de proteína soluble y la actividad de amilasa.

El medio debe cumplir a su vez dos propiedades:

1.    Potencial de la matriz: que es la capacidad del agua para moverse por capilaridad de los poros del suelo a la semilla.  Esta velocidad depende de la estructura porosa del suelo y del contacto suelo - semilla.

2.    Potencial Osmótico: Este depende de la cantidad de sales que tenga en el suelo.  El exceso inhibe y reduce la población de plántulas.  Por lo tanto se recomienda hacer un riego frecuente, usar un sustrato lo suficientemente suelto como para que permita un buen contacto con la semilla, la siembra no debe ser demasiado superficial.

Las plantas tienen dos patrones de crecimiento:

å    Epigea: El hipocótilo se alarga y eleva los cotiledones sobre la superficie del suelo.

å    Hipogea: Sólo emerge el epicótilo, es decir, el hipocótilo no se alarga.

9.1  Factores exogenos que afectan la germinación

Para que el proceso de germinación se lleve a cabo, exitosamente, es necesario tener control sobre algunos factores, particularmente sobre el agua, la cual es necesaria para la primera etapa de la germinación, otros como la luz por ejemplo son muy particulares para cada especie.  Seguidamente se tratará cada uno con detalle.

9.1.1  El agua

El agua es necesaria para ablandar la cubierta de la semilla, en algunos casos el procedimiento de humedecerlas previamente, disminuye el tiempo de germinación.  La relación que necesitan las semillas para la germinación varía desde el 43% en peso (para el maíz), al 120% (para la remolacha azucarera).

La saturación del agua da como resultado un aumento en el volumen de la semilla, y en última instancia, la ruptura de la cubierta.  El agua es además importante para la activación de enzimas que transforman parte del alimento almacenado (azúcar, grasa, almidón) en energía y compuestos químicos utilizables para la producción de nuevas células y tejidos.

9.1.2  Temperatura

En la práctica, el conocimiento de la temperatura ideal para la germinación es de gran importancia pues tiene relación con la temperatura en que debe continuar el desarrollo de la plántula.  Sin embargo, este conocimiento, como el de otros elementos que intervienen en la germinación se hace difícil por constituir cada uno sola parte del complejo germinativo.

Las exigencias en temperatura son muy variables, ya que dependen de la especie, lo cual está relacionado con el origen.  Se ha establecido para cada especie un mínimo, un óptimo y un máximo. (Ver tabla 1).

Las semillas frescas de Neem (Azadirachta indica) germinan bien a temperatura entre 26° y 30°C.  La germinación se afecta cuando la temperatura sobrepasa los 30°C. Bajas temperaturas entre 6 y 7°C suprimen la germinación.

En palma bamboo (Chamaedorea seinfrizii) se recomienda exponer las semillas a temperaturas de 95 a 105°F, durante la germinación, la cual reduce el tiempo de 8 meses a 8 semanas.

La semilla de romero (Rosmarinus officinalis L.) requiere mínimo de 21°C y 20 días de oscuridad.

La temperatura óptima para la germinación de semillas de tomate de árbol (Cyphomandra betacea) está entre 17 y 21°C.

La mayoría de las hortalizas soportan temperaturas relativamente bajas, particularmente las semillas de lechuga y apio son sensibles a las altas temperaturas.  Esto puede ser debido a un mecanismo que tiene la especie para no germinar en la estación de verano.  Las semillas de espárrago, maíz y tomate requieren una temperatura mínima de 10°C; el fríjol, la berenjena y el pimentón requieren un mínimo de 15°C.  El algodón, la soya y el sorgo son susceptibles al frío, temperaturas de 10 a 15° producen plántulas anormales especialmente cuando se reduce el oxígeno.  El óptimo para muchas semillas está entre 26.5 y 35°C.

Previo al transplante se recomienda disminuir la temperatura para evitar problemas fitosanitarios.  En algunas especies las fluctuaciones de temperatura favorecen la germinación y el desarrollo de plántulas.

Algunas de las especies tales como Halesia tetraptera, no germinan sino se exponen de 1 a 4 años a temperaturas alternas entres tres meses a 90°F y 3 meses a 40°F.









TABLA 1. Temperaturas óptimas, mínimas, máximas del suelo para la germinación de semillas.

ESPECIE
MÍNIMA °C
ÓPTIMA °C
MÁXIMA °C
Lechuga
0
24
24
Cebolla
0
26.6
35
Espinaca
0
21
24
Remolacha
4.5
29.4
35
Brocoli
4.5
29.4
35
Col
4.5
29.4
35
Zanahoria
4.5
26.6
35
Coliflor
4.5
26.6
35
Apio
4.5
21
24
Perejil
4.5
26.6
35
Espárrago
10.0
24
35
Tomate
10.0
29.4
35
Pepino
15.5
35
40.5
Berenjena
15.5
29.4
35
Melón
15.5
35
40.5
Sandía
15.5
35
40.5

9.1.3  Oxígeno

La semilla respira mientras esté viable y, por lo tanto, es imprescindible la presencia del oxígeno. Esta necesidad aumenta al momento de la germinación, ya que en esta etapa es mayor la tasa de respiración.

En el proceso de la germinación ocurre un gasto de energía que es cubierto mediante la oxidación de las sustancias de reservas en presencia (respiración) o ausencia de oxígeno (fermentación).  Esta oxidación requiere un intercambio de gases, con producción de anhídrido carbónico y asimilación de oxígeno en la respiración, lo cual puede observarse en la fórmula siguiente: Azúcar + O2 = H2O + CO2 + energía.

La mecánica de la respiración es compleja, comprendiendo la transformación de materias de reservas a formas más simples, su oxidación y el transporte de la energía desarrollada para un proceso constructivo de crecimiento.  Parte de la energía se transforma en calor.  La cantidad de oxígeno utilizado, depende del tipo de reservas que tenga la semilla.  Las grasas, por ejemplo, requieren más que las amiláceas, ya que el oxígeno se utiliza para la transformación de grasas en carbohidratos.

Cuando la concentración de oxígeno de una semilla es baja, esto se refleja en un bajo porcentaje de germinación. Sin embargo, en las especies Typha latifolia y Cynodon dactylon, la germinación es mejor en presencia de sólo 8% de oxígeno, lo mismo ocurre con la mayoría de las especies acuáticas.

9.1.4  La luz

Desde el siglo XIX se conoce que la luz visible puede estimular o inhibir la germinación de las semillas de algunas plantas.

El crecimiento de muchas semillas y plantas está afectado por la luz en la parte roja del espectro.  El pigmento que interviene en estos efectos fue extraído de las semillas. Algunas enzimas absorventes de la luz, como la oxidasa, citocromo y el citocromo c, son oxidadas a medida que la semilla embebe agua.

Las especies cultivadas parecen haber perdido las exigencias en la luz para germinar, por ello normalmente pueden germinar en su mayoría tanto en la luz como en la oscuridad.

Si embargo, existen reportes en los cuales se afirma que las semillas de apio, lechuga, tabaco, pastos, coniferas, flores y malezas requieren luz para su germinación, mientras que la cebolla requiere oscuridad.

En muchos casos los requerimientos de luz que tiene una semilla para su germinación están relacionada con el fotoperíodo a que estuvo expuesta la planta madre.

Según se ha comprobado por muchos investigadores, la luz más efectiva en la estimulación de la germinación es una longitud de onda de 6.700 A° y de 7.600 A° para inhibir la germinación.

Se ha establecido que para que la luz pueda actuar es necesario que la semilla este embebida, estableciéndose así una relación importante luz - agua.

Cuando se someten las semillas de lechuga a luz roja, se estimula la germinación, pero siempre y cuando la semilla esté bien embebida.

La luz roja e infraroja producen cambios en el espectro absorvido del tejido coleóptilo de maíz.

Semillas de algunas variedades de lechuga, como otras especies que normalmente no necesitan luz para germinar, pueden cambiar y necesitar de ésta cuando se les pone a temperatura y humedad elevada.  Estas condiciones causan una anoxia funcional, por aumento de la respiración, causada a su vez por el aumento de temperatura, pero no influye en la difusión del oxígeno a través de las membranas de la semilla.

Una reacción fotoquímica reversible, provocada por el fitocromo y su respuesta a la luz de diferentes longitudes de onda, puede controlar a veces la germinación.

La luz estimula la producción de enzimas específicas esenciales al crecimiento.  En ciertas semillas, los requerimientos de luz pueden reemplazarse parcial o totalmente con giberilinas o citoquinimas. El ácido giberélico estimula la síntesis de ribonucleasa - amilasa y proteasa en el endospermo.

De acuerdo a los requerimientos de luz, las semillas pueden clasificarse en:

÷      Fotoblásticas positivas: La luz inhibe la germinación.

÷      No fotoblásticas: La luz no afecta la germinación.  En este grupo se ubican la mayoría de las plantas cultivadas.  Posiblemente el no-requerimiento de luz se deba a la selección.

Semillas frescas de Budleja davidii requieren luz para germinar, pero estos requerimientos pueden disminuir con el tiempo, así que después de dos años de almacenamiento, las semillas germinan tanto bajo condiciones de luz como de oscuridad.  La sandía así como otras cucurbitáceas muestran el mismo comportamiento. En el caso de semillas de Primula Pisoana, germinará solamente si se almacena seca durante seis meses, seguida por condiciones de humedad con luz.


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