9.2.3 Latencia
Cuando el embrión comienza a emerger de la semilla, es decir, empieza a germinar, la plántula en formación es susceptible a condiciones adversas tales como bajas temperaturas, deficiencia de agua, etc. Por lo tanto la semilla debe disponer de un mecanismo para evitar la germinación cuando prevalecen unas deficientes condiciones de crecimiento. La dormancia, dormición, letargo o latencia es un período durante el cual hay poca actividad en la semilla y un nivel muy lento de respiración celular. La semilla no germina ni aún bajo condiciones ambientales favorables de temperatura, oxígeno y agua.
La dormición es también considerada como un mecanismo de supervivencia que ha desarrollado la especie como una forma de adaptarse a ciertas condiciones que pueden considerarse adversas para la germinación en un momento dado.
La dormancia no debe confundirse con quiesencia, esta última se refiere a la suspensión o retardo del metabolismo, debido a condiciones que no favorecen los procesos metabólicos. La semilla germina cuando se expone a condiciones ambientales adecuadas. La latencia se refiere a la inactividad o falta de crecimiento de cualquier otra parte de la planta debido a factores externos o internos.
La impermeabilidad se debe a una capa de células macroesclereidas similares a células de empalizada; con una pared muy gruesa y una capa de sustancias cerosas.
La semilla puede ser latente por un letargo primario, lo cual se presenta inmediatamente madura la semilla, o un letargo secundario, después de la post - maduración.
El letargo de la semilla puede dividirse en cuatro fases:
ä Fase de inducción: Se caracteriza por una disminución de los niveles hormonales.
ä Fase de mantenimiento: Durante este período, el metabolismo es muy bajo y el balance entre inhibidores endógenos, los cuales bloquean los procesos metabólicos parciales y/o específicos. En algunos casos la aplicación de ácido giberélico puede romper la latencia. Mientras que, el ABA puede alargar el período de reposo.
ä Fase de desencadenamiento: En esta fase se modifica el balance entre promotores e inhibidores, en favor de los promotores. En algunos casos el agente de desencadenamiento puede ser de naturaleza fotoquímica.
ä Fase de germinación: Una vez terminado o interrumpido el reposo, la semilla, completa el proceso de germinación. La actividad metabólica aumenta y se produce un incremento en la actividad enzimática y el ritmo respiratorio.
9.2.3.1 Factores que afectan la latencia
9.2.3.1.1 Factores físicos
Es causada generalmente por cubiertas impermeables de la semilla. Una cubierta dura e impermeable evita que el oxígeno, la luz y el agua, esenciales para la germinación, penetren en la semilla. Esta clase de semillas tiene una mayor vida de almacenamiento, ya que las partes internas de la semilla se conservan hasta que se presentan condiciones favorables para la germinación. Este tipo de dormancia la presentan algunas variedades de rosales y especies del género Acacia.
9.2.3.1.2 Factores fisiológicos
Ocurre cuando existen inhibidores químicos en el fruto o la semilla, como es el caso de la cumarina, la cual es una lactona no saturada que se presenta en la semilla del tomate. El ácido absico a altas concentraciones mantiene la dormancia y a medida que se va rompiendo se va disminuyendo la concentración.
Numerosos trabajos de la India han demostrado que extractos de lignina de la corteza de muchos árboles inhiben la germinación de la lechuga. Igualmente investigaciones realizadas en Japón, en los cuales aislaron e identificaron compuestos fenólicos como inhibidores de la germinación en semillas de remolacha.
9.2.3.1.3 Embriones inmaduros
Algunas especies requieren un período de reposo para que se active el proceso de germinación. Durante este último tiempo ocurren cambios fisiológicos, producción de hormonas y enzimas, absorción de agua y hay intercambio gaseoso. La semilla cae antes de que el embrión haya completado su fase embrionaria. Estas semillas no germinan a menos que se cultive el embrión in vitro.
9.2.3.2 Métodos para romper la latencia
La latencia debe interrumpirse antes de hacer pruebas de viabilidad. El procedimiento adecuado para romper la latencia depende de la especie y el tipo de latencia que se presenta.
9.2.3.2.1 Estratificación
Consiste en exponer la semilla a temperaturas de a 4 a 7°C durante un período de uno a tres meses, aunque algunas especies requieren períodos mayores. Muchas semillas que están en estado silvestre pasan por esta condición naturalmente, por ejemplo las rosaceas.
Generalmente durante la estratificación se produce en el embrión una disminución de inhibidores y aumento de los promotores. En algunas semillas, la alteración diaria de temperaturas bajas y altas resultan más eficaces para interrumpir la latencia que las temperaturas constantes.
Las semillas de durazno presentan latencia, la cual puede romperse mediante una estratificación, sometiendo la semilla durante 12 semanas a una temperatura de 4.4°C, sin necesidad de romper el endocarpio. Sin embargo, en ensayos realizados en los cuales se hizo una remosión del hueso, después de un tratamiento en frío se redujo el período a cuatro semanas. La presencia del endocarpio, en estas semillas, inhibe la germinación, ya que impide la imbibición e interfiere en la lixiviación de inhibidores.
Igualmente las semillas de manzano deben ser expuestas a un extenso período de frío húmedo para que ocurra la germinación. Se recomienda estratificar la semila de un medio húmedo a temperaturas entre 4 y 7°C durante un período de uno a tres meses. Muchas semillas que se encuentran en estado silvestre pasan por esas condiciones naturalmente.
En el caso de los Eucaliptos, los requerimientos de estratificación están relacionados directamente con la altitud en que se desarrolla la especie naturalmente. Especies que crecen en mayores altitudes como el E. delegantensis necesita 10 semanas de estratificación, mientras que especies de menores altitudes, tales como E. botrvoides no requieren estratificación.
9.2.2.3.2 Lixiviación de inhibidores
Los inhibidores químicos pueden eliminarse macerando las semillas en agua, de esta manera se eliminan los que están justamente debajo de la testa.
9.2.2.3.3 Escarificación
Consiste en alterar de alguna manera la cáscara de la semilla, permitiendo la absorción de agua así como el intercambio de oxígeno necesarios para el proceso de germinación. Esto se logra mediante métodos químicos o físicos.
La semilla se ablanda también cuando pasa por el tracto digestivo de las aves o mamíferos, con bajas temperaturas o temperaturas de 75 a 100°C, también se reblandece facilitando así la germinación. Algunas especies pueden escarificarse con ácido sulfúrico.
Las semillas de muchas malezas presentan latencia la cual se debe generalmente a que la cubierta restringe el paso de oxígeno y el agua impide la emergencia del embrión.
La latencia puede romperse también con la luz, sólo cuando están parcial o totalmente saturadas, es decir, el Pr se hidrata y se transforma en Pfr. Cuando el Pr es estable la semilla está latente y cuando se convierte en Pfr se da la germinación. Sin embargo, el Pfr también puede permanecer estable cuando se va a romper la latencia, como ocurre en la lechuga.
La lechuga normalmente es fotoblástica positiva, pero al exponerla a 35°C se mantiene latente. Las semillas de la variedad Great Lares no requieren luz para germinar, pero al exponer a temperaturas de 35°C se vuelven fotolatentes y solo germinan con la luz. Es decir, existe una interrelación temperatura - luz; en pastos por ejemplo, temperaturas entre 15 y 25°C reemplazan los requerimientos de luz.
Aunque la temperatura no afecta la conversión de Pr a Pfr, si hace que las reacciones químicas controladas por Pfr se modifiquen, ya que son sensibles a la temperatura.
9.2.3.3 Efecto de los reguladores de crecimiento en la latencia
Aún es difícil afirmar que el balance entre promotores e inhibidores determinan si una semilla se encuentra en estado de quiescencia o de latencia. Sin embargo, existen reportes del efecto que tiene algunos reguladores de crecimiento en la semilla.
El ABA es tal vez uno de los inhibidores más potentes fisiológicamente activos. Se ha demostrado que el ABA o sustancias similares a las abacísicos se descomponen durante la estratificación en varias especies, tales como el manzano, el nogal y el durazno. Las semillas enfriadas de Praxinus americana han demostrado contener aproximadamente un tercio del ABA que contienen las semillas no enfriadas.
Existe una interacción entre las giberilinas y el ácido absicico ABA. Una teoría muy interesante es la que sostiene que durante el letargo ocurre una interacción entre GA y ABA, según esta teoría, la inducción al reposo conlleva a niveles elevados de ABA y bajos niveles de GA; no obstante lo que ocurre al final del letargo, es lo inverso.
Respecto al efecto de las citoquininas en el letargo se dice que posiblemente pueden interactuar con otros promotores de crecimiento en la terminación del reposo.
9.2.4 Vigor
Es difícil definir este término, sin embargo se considera que el vigor es la sumatoria total de las propiedades de la semilla que determinan el nivel de actividad y capacidad de la semilla durante la germinación y emergencia de la plántula. Otros autores la definen como la propiedad de las semillas que les permite establecer poblaciones aceptables bajo condiciones de campo tanto óptimas como adversas.
Un alto vigor es, por lo tanto, una propiedad que toda semilla debe poseer pues sin ella el cultivo puede sufrir un retraso inicial durante la etapa de establecimiento del cual es difícil que se recupere.
Las posibles causas de un bajo vigor son: el ambiente en el que la planta madre se cultivó y la nutrición que recibió, el estado de madurez al cosechar, la labor de la cosecha, el manejo posterior de almacenamiento, los patógenos de las semillas y los tratamientos presiembre. También es posible que el pH del suelo y la disponibilidad de microelementos influyen en el vigor de la semilla.
Es importante tener en cuenta que la semilla madura comienza a deteriorarse una vez se extrae de la planta madre. A medida que la condición fisiológica de la semilla se deteriora, los límites de las condiciones ambientales en los que puede prosperar se hacen más estrechos.
Durante el crecimiento inicial, la plántula requiere grandes cantidades de nuevas proteínas para que los procesos celulares tengan lugar normalmente, pero al parecer en los lotes con poco vigor la semilla tiene muchos mecanismos imperfectos de producción de proteínas. Experimentos prácticos con trigo han demostrado que la producción de proteína en las semillas con poco vigor es mucho más lenta que en las con vigor alto.
El vigor puede determinarse mediante el análisis visual y físico de las características físicas de la semilla, por ejemplo, para predecir el vigor de la semilla de lechuga, el peso de la semilla parece ser importante que el tamaño de la misma. El peso y el tamaño de la semilla tienen una correlación positiva con el vigor en semilla de alfalfa y trébol dulce. La emergencia y supervivencia de las plántulas de algodón también están relacionadas con el peso de la semilla. El color y aspecto del tegumento de la semilla puede ser útil en algunas especies como la mostaza.
Sin embargo, ese examen físico no es válido para todas las semillas y, según una compañía de semillas, no hay una característica física obvia relacionada con el vigor de trigo y cebada.
La prueba de vigor más prometedora consiste en el envejecimientop acelerado de la semila. La semilla se almacena por un período corto en condiciones extremadamente adversas (temperatura/humedad) y luego se retira para evaluar su desarrollo. Luego de ese tratamiento, la semilla con bajo vigor pierde rápidamente su capacidad de germinación.
Estas y otras pruebas de vigor no son fáciles de estandarizar, asi como las pruebas corrientes de germinación.
El vigor está condicionado por:
ü Aspectos genéticos
ü Condiciones ambientales
ü Nutrición de la planta madre
ü Madurez fisiológica
ü Deterioro y envejecimiento
ü Ataque de patógenos
ü Tamaño de la semilla, peso y densidad
El vigor se expresa como el nivel de tolerancia de las semillas a las condiciones adversas. Este se refleja en la rapidez para germinar y en la velocidad y uniformidad del crecimiento de las plántulas.
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