DEFINICIONES
DE INJERTO
El injerto es
la unión de individuos diferentes, en la
que un esqueje o púa de uno de ellos se inserta en la raíz o en el tallo de
otra.
Es el arte de
juntar partes de plantas, de tal manera que se unan y continúen su crecimiento
como una sola unidad.
La injertación consiste en la inserción
de una parte de una planta en su correspondiente en otra, con el fin de que
ambas continúen creciendo unidas y lleguen a formar una sola unidad
fisiológica.
También se ha definido como la unión de dos partes de
plantas de tal manera que se liguen y continúen su crecimiento como una sola
planta.
Fuente: http://www.jardin-mundani.com/empelts/INJERTOS.htm
GENERALIDADES
Implica la unión íntima de partes vegetales por medio de la
regeneración de tejidos, en los cuales la combinación de las partes determina
una unión física y fisiológica que permite el crecimiento como si se tratara de
una sola planta. Generalmente implica
dos o más plantas (algunas veces se hace entre partes de una misma planta, aunque esto
no es frecuente).
La porción de planta que se espera produzca el follaje de la
nueva se separa de su sistema radical y se une con otra planta que le servirá
de sostén y aportará el sistema radical.
Se trata de un reemplazo, de un
tipo de prótesis.
A diferencia de otros métodos de propagación asexual, la
parte injertada no reproduce órganos, sino que se transforma en parte integral
de la nueva planta injertada.
PARTES DEL INJERTO
1.
LA SUPERIOR DENOMINADA PÚA, AGUJA, INJERTO, YEMA, ESPIGA.
Esta parte es generalmente un tallo de la planta que será
propagada y se injerta sobre un sistema radical de otra planta llamada patrón.
El
injerto, o material que será injertado,
debe tener cualidades deseables de frutos, forma, crecimiento bajo condiciones
determinadas, y por lo tanto, uno de los procedimientos más importantes antes
de cualquier injertación es el
establecimiento de plantas madres.
Estas deben plantarse con el espacio suficiente para su pleno desarrollo, deben estar perfectamente identificadas
y cuidadas.
Para la
extracción de las yemas para injertación se mantienen huertos extensos, o sea
un bloque madre para la producción de material de alta calidad. Estos huertos madres se someten a podas, se
fertilizan y se lleva un programa sanitario estricto, para el control de plagas
y enfermedades.
2.
LA
INFERIOR QUE SE LLAMA PIE, PATRÓN, PORTAINJERTO, MASTO.
El patrón es el material que sirve de soporte y está
generalmente enraizado. Puede
seleccionarse a causa de su resistencia a plagas, por tener un sistema
radical superior, por modificar el crecimiento del injerto (por ejemplo
enanificándolo), o porque posee unas cualidades únicas o ventajas específicas
para ser aprovechadas.
Entre patrón e injerto pueden presentarse condiciones
diferentes en cuanto a producción, resistencia y otros, pero además debe
existir afinidad para la conformación de la nueva planta.
Los patrones
pueden provenir, ya sea de propagación sexual o vegetativa.
3.
MATRIZ, ES EL SITIO DEL PATRÓN QUE SE PREPARA Y DONDE LUEGO SE COLOCA LA PÚA O YEMA.
En los injertos el tipo de planta que
se espera es de características semejantes a aquella de la cual se ha tomado el
injerto aunque en ocasiones se presentan influencias del patrón sobre el
injerto o viceversa que pueden modificar las condiciones de la nueva planta.
Para este tipo de operación los
patrones pueden propagarse ya sea en forma sexual y asexual. Una vez conocida la relación patrón injerto o
la contraria y se desee perpetuar esta relación debe recurrirse a la
propagación vegetativa de patrones.
Sin
embargo la propagación sexual de patrones es una técnica sencilla, económica,
presenta generalmente libertad de virus, el sistema radical es generalmente más
profundo. Sin embargo como consecuencia
de la propagación sexual, se puede presentar una cierta variabilidad en los
patrones. Debe procederse entonces a la
polinización controlada.
USOS DEL INJERTO
1. Cuando la planta
se debe propagar asexualmente, pero los métodos de estacas, acodos, división y
otros no pueden llevarse a cabo con facilidad.
A veces pueden conseguirse por otros métodos plantas con enraizamiento
pobre, o con altos requisitos, en estos casos generalmente se recurre a los
injertos.
2. Aprovechamiento de
beneficios de patrones. Como se dijo
anteriormente existen algunas relaciones entre patrones e injertos. Estas pueden ser aprovechadas. De otro lado algunos patrones presentan
condiciones de resistencia a factores adversos tales como inundaciones,
enfermedades, suelos. Puede pues
conseguirse con el uso de patrones adaptaciones de plantas a ciertas
condiciones. Por ejemplo el naranjo
agrio es resistente a gomosis, pero susceptible a tristeza.
Ojo:
para información leerse el volante de patrones de cítricos. También pueden leer el manual de frutales del
ICA o de la Federación
de Cafeteros. Ahí encontrarán
información.
3. Perpetuación de
clones es el caso de algunos frutales donde las variedades no crecen sobre sus
propias raíces o si logran enraizar su crecimiento es pobre. Además existe la posibilidad de obtener una
nueva planta a partir de una yema de la planta madre.
4. En estudios sobre
virus. Un método frecuente de
transmisión de virus es a través de la injertación. De otro lado, en ocasiones se sospecha que
una planta posea virus determinado o ese necesario comprobar si lo tiene o no,
pues es posible que los síntomas no sean manifiestos.
Para esto se recurre a la catalogación
o “indización” para el efecto se realizan injertos de la variedad que se va a
indicar sobre variedades de las cuales se conoce su susceptibilidad y por lo
tanto la sintomatología se hará aparente.
5. Cambios de hábitos
en las plantas. Pueden conseguirse
plantas de bajo porte por medio del uso de patrones enanificantes. Algunas plantas dioicas pueden convertirse en
monoicas si se injertan yemas de plantas con sexo diferente al patrón.
También en un mismo patrón pueden ser
injertadas diferentes variedades y se obtienen así plantas con diferentes tipos
de fructificación o floración.
6. Estudios de sitios
de producción y translocación de sustancias.
El caso más típico es el de la nicotina.
Para conocer su punto de producción y translocación se hicieron injertos
usando como patrón el tomate y púas de tabaco y el injerto inverso. Luego se realizaron estudios del contenido de
nicotina en el follaje, tallo y raíces.
Aquellas donde se utilizó como patrón
el tabaco en el follaje se encontró buena cantidad de nicotina. Aquellas cuyo patrón era tomate y follaje
tabaco presentaron un contenido de nicotina no significativo, se dedujo que la
nicotina se produce en la raíz y se transloca hacia la parte aérea.
7. Cambio de una variedad
a otra. Aún en plantaciones no
establecidas es necesario hacer un cambio de variedad por otra. Esto puede ocurrir ya sea porque aparece una
nueva plaga o enfermedad a la cual es susceptible la variedad injertada;
también puede ser el caso de una nueva variedad altamente productiva o por
otras causas. En estos casos se puede
recurrir a un “cambio de copa”.
8. Reconstrucción. Se usa para plantas que por diferentes
razones han perdido o ha sido afectada una de sus partes, principalmente el
tallo. Se hace entonces el injerto de
puente. Se usa especialmente para
plantas de gran valor.
Son muchos los casos en que puede
recurrirse al injerto. Otros serían
resistencia a heladas, aceleración de la producción. Los principales ya han sido mencionados.
En ocasiones se presentan injertos
naturales entre ramas o raíces que crecen cercanamente y se ponen en contacto
entre ellas y debido a la presión llegan a hacer la unión.
Este puede ser otro método para la
transmisión de enfermedades y más particularmente en el caso de injertos de
raíz.
Debe por lo tanto tenerse cuidado con
las distancias de siembra y el tiempo de permanencia de injertos en los
viveros.
TIPOS DE INJERTOS
Se
han descrito muchas formas de realizar los injertos. Thowin, citado por Hartman y Kester, describió 119 maneras diferentes de
realizarlos; pero en general pueden agruparse en injertos de aproximación, de
púa y de yema, siendo los dos últimos los más utilizados.
Se
afirma que en el injerto de
púa se usa un vástago con varias yemas y en el injerto de yema sólo se
usa una yema.
INJERTO DE YEMA
Consiste
en unir artificialmente una yema de la planta que deseamos propagar, sobre otra
planta que le servirá de sostén para su desarrollo.
En
general podemos resumir los tipos de injerto de yema en: DE ESCUDETE Y DE PARCHE
INJERTO
DE ESCUDETE: Es el más común de los injertos de yemas, usado ampliamente
en la propagación de diferentes especies frutales, rosales y arbustos
ornamentales.
INJERTO
DE PARCHE: Se diferencia del anterior en
que la yema puede ir acompañada por una
porción de corteza en forma de
rectángulo. En este caso en la planta
patrón se suprime totalmente un rectángulo de la corteza, el cual es
reemplazado por un parche portador de una yema de la planta que se desea
propagar.
INJERTO DE PÚA
Consiste
en introducir en el patrón una ramita
(púa) portadora de varias yemas de la
planta que deseamos propagar, de tal manera que las zonas de cambio de las dos plantas queden en íntimo
contacto.
Los
injertos de púa están comprendidos dentro de uno de estos dos grupos : PÚA TERMINAL Y PÚA LATERAL; la diferencia entre ellos está
en la posición en la cual es
introducida la púa en el patrón.
INJERTO
DE PÚA TERMINAL O INJERTO APICAL (DE HENDEDURA) : En este se remueve la parte superior del patrón y se
reemplaza por la púa.
INJERTO
DE PÚA LATERAL: La púa se injerta en un lado del patrón y la parte
superior de este último no se remueve, hasta tanto el injerto haya prendido.
El
injerto de púa lateral tiene como
ventaja la posibilidad de utilizar
nuevamente el patrón cuando no haya prendimiento.
CICATRIZACIÓN DE
INJERTOS
La
base del éxito en los injertos está en la cicatrización y en la formación de
nuevos tejidos conductivos en la planta resultante.
El
proceso de cicatrización es similar a la cicatrización de una herida en una
rama, cuando ésta se parte por alguna razón.
Luego del partimiento ocurre la formación de un callo con células no
diferenciadas como respuesta a la herida.
Si luego de partida una rama en forma longitudinal las partes se ponen
en contacto, la cicatrización ocurre normalmente.
Sin
embargo en los injertos hay una diferencia y es la de que entre las partes debe
incorporarse otra y realizarse una nueva conexión. Para que esto ocurra es necesario que las
partes cambiales queden colocadas en forma íntima. Es necesario tener en cuenta que no hay
mezcla de materiales genéticos en esta cicatrización.
Se
ha dicho que la producción de callo s y
el alineamiento de regiones cambiales es de decisiva importancia en el éxito
del injerto y de ella depende en gran parte la formación de la unión. En
este principio se basan las distintas técnicas de injertación.
PROCESO GENERAL DE CICATRIZACIÓN
La
cicatrización se efectúa ya que tanto los tejidos del patrón como los del
injerto se ponen en contacto íntimo en condiciones ambientales adecuadas. Se presenta como reacción una producción de
células de parénquima procedentes de los cambios de las dos partes; éstas
células se mezclan dando origen al callo.
Luego las células del callo cercanas a los cambios se diferencian a un
nuevo cambium común a las dos partes del injerto. Finalmente este cambio produce floema y
xilema de la nueva unidad fisiológica.
LA CICATRIZACIÓN
EN EL INJERTO DE PUA:
1. Debe ocurrir el
contacto entre los dos cambios de púa y patrón.
Esta es la condición ideal. Sin embargo no siempre esto es posible y en
estos casos se procura que al menos los cambios queden lo más cercanamente
posible para que pueda haber entrelazamiento de células. Si la diferencia de diámetros es muy grande
debe procurarse al menos que coincida un cambium de patrón y otro de injerto.
El contacto debe darse en condiciones
favorables. Las condiciones favorables
de temperatura se considera que van de 12.8°C a 32°C.
Sin embargo la temperatura similar a la donde el cultivo se desarrolla
normalmente, es la adecuada. A veces se
hace el injerto en una posición donde no se reciban rayos directos del sol por
parte de la yema para evitar temperaturas muy altas.
En cuanto a la humedad debe tenerse en
cuenta que las células para la cicatrización son turgentes y por lo tanto muy
susceptibles a la deshidratación. En
consecuencia debe mantenerse una humedad alta.
Esta es también una razón para explicar que el contenido de humedad del
patrón debe ser alto.
Otro
factor que debe tenerse en cuenta en la cicatrización es la posibilidad de que
a través de la operación de injertos se
transmitan patógenos o que las heridas que deben efectuarse sea lugar de
entrada de los mismos.
Por
lo anterior y también por razones de sostener el injerto en su lugar sin
desplazamiento se procede al encerado de los injertos. Finalmente con el fin de mantener el contacto
entre los elementos del injerto es necesario un buen amarre que se realiza por
medio de cintas y en ocasiones se recurre al clavado. La operación de fijación del injerto en el
patrón es previa al encerado.
2. Deben producirse
células de parénquima y éstas deben entrecruzarse. Las células de parénquima producen parte de
patrón y púa. Luego de que se realizan
los cortes de preparación de yema y patrón, las células afectadas por los
cortes mueren (en ocasiones se puede formar peridermo). Pero las células
adyacentes no disturbadas, producen como respuesta a la herida células de callo
(parenquimatosas) tanto en el patrón como en la púa, aunque el patrón es el que
aporta mayor número de células. Las
células se originan de la parénquima de los rayos del floema o del xilema
joven. Las células parenquimatosas se
entrelazan entre ellas y llenan los espacios entre patrón y púa y sirven tanto para un mejor sostén de
la púa, como para permitir el paso de agua y de algunos nutrientes.
En la parte exterior de la matriz se
pueden presentar líneas de células necróticas que son las células que murieron
por los cortes. Estas pueden ser
reabsorbidas. También las células más
exteriores del callo se pueden suberizar.
3. Producción de un
nuevo cambium. Esta se realiza por
intermedio de un puente de callo.
Las células de callo no diferenciadas y
que están cercanas, al cambium de patrón e injerto se diferencian al cambium de
patrón e injerto se diferencian en células de cambium, estas células se siguen
diferenciando hacia la parte interna del callo y se alejan de las células de
cambium de patrón e injerto, que presenta continuidad con los de las partes
conformantes.
4. Formación de nuevo
floema y xilema. Luego de establecida la
continuidad entre los cambium, éste produce floema y xilema. En condiciones de alta transpiración la
conexión vascular debe realizarse rápidamente, antes de que aparezca muchas
hojas en el injerto, pues aunque las células no diferenciadas pueden permitir
cierto paso de agua, éste no es completo y puede ocurrir desecación.
Se ha postulado que la inducción de tejidos vasculares en el callo, como en el
caso de los injertos, está controlado por hormonas y que esto puede explocar la
importancia de la presencia de yemas. A
veces el estímulo puede hacerse con auxinas, giberelinas y citoquininas.
CICATRIZACIÓN EN INJERTO DE YEMA:
Una
yema para injertar consta de epidermis, corcho, corteza, floema, cambium y en
ocasiones por una porción pequeña de xilema y además posee la yema propiamente
dicha. La yema de injerto se pone en
contacto con el xilema y cambio del patrón que quedan expuestos después del
corte.
Los
tejidos removidos del patrón (aletas) forman una capa necrótica, luego el
xilema del patrón inicia la producción de células parenquimatosas. En forma similar los tejidos de la yema
producen parénquima y luego se inicia el llenado de espacios por éstas células.
El
callo que se forma rodea la yema y la sostiene en su lugar. Luego aparecen
nuevas células cambiales y se hace la continuidad de cambios. La unión se realiza entre la superficie del
floema del interior de la yema y la superficie meristemática del xilema del
patrón.
FACTORES DE ÉXITO EN LOS INJERTOS
1. Tipo de
planta. Algunas plantas presentan grados
diferentes de dificultad para hacer la unión de injertos. La capacidad propia de cada planta para la
cicatrización podía ser un factor determinante.
Otras son más exigentes en cuanto a los
cuidados que debe tenerse durante y después de la operación. Otras responden con mayor facilidad a una
determinada técnica de injerto.
Se ha asociado la formación de una goma
de herida con el éxito de injertos. Se
supone que esa goma tapona el xilema luego del corte y de esta manera se evita
la deshidratación.
Discusión podría depender del lugar
geográfico donde esté el cultivo su facilidad de injertación.
2. Afinidad. La posibilidad de unión está determinada por
la analogía de tipo genética, botánica y fisiológica.
En términos generales existe mayor
afinidad entre las plantas de un mismo clon y en orden descendente entre clones
de una misma especie, entre especies de un mismo género y menor entre familias
diferentes.
Se ha sugerido una correlación genética
en la afinidad. Los patrones y yemas con
espectros de proteínas similares son más susceptibles de formar uniones que las
de diferentes espectros. Se conoce poco
sobre los genes que controlan la compatibilidad; en estudios realizados con
abetos se ha visto que, este control es ejercicio de múltiples genes.
3. Factores
ambientales. Principalmente temperatura,
humedad y oxígeno.
En cuanto a temperaturas se prefieren
las medias ya que las altas producen deshidratación de tejidos y las bajas
reducen la formación del callo.
Para manzanos se postula que
temperaturas de 4°C
a 32°C,
aumenta el prendimiento proporcionalmente al aumento de temperatura.
Para vid se ha postulado como temperatura
adecuada entre los 24°C
y 27°C. Si las temperaturas son muy altas pueden
encalar.
Durante la injertación y unión debe
mantenerse una alta humedad pues se ha dicho que las células de la unión son
turgentes, con paredes delgadas y tiernas y por lo tanto susceptibles a la
deshidratación. Cuando el agua es escasa
la formación del callo también lo es. No
debe entonces olvidarse el amarre, encerado y en ocasiones se mantiene una
película de agua.
Oxígeno. Tanto para la división de células para la formación
de callos como para el crecimiento de las mismas es necesario la presencia de
oxígeno. Algunas plantas pueden resistir
una atmósfera con escaso oxígeno y estas son las que resisten el encerado;
otras son muy susceptibles a la escasez de oxígeno y no resisten el encerado.
Aunque no se menciona como muy
importante en la cicatrización, se sabe que la formación de callos es
favorecida por la ausencia de luz, al menos cuando su crecimiento es “in
vitro”.
4. Crecimiento de
patrón y púa (o yema). La condición del
patrón para un buen prendimiento de injertos de yema es que ésta deslice sobre
el patrón y que el desprendimiento de la corteza se realice fácilmente. Esto implica que el patrón tenga una
actividad de cambium alta y que por lo tanto se produzcan células jóvenes. La actividad de las yemas permite la
producción de auxinas y de giberelinas que estimulan esa actividad cambial.
Cuando el patrón presenta poca savia,
la división celular es baja y se presenta dificultad para el desprendimiento de
la corteza de las aletas. Por lo tanto
en el vivero (injertera) debe suministrarse buen riego.
El caso contrario ocurre cuando la
cantidad de savia es muy alta y la
presión de raíces también lo es. En
estos casos cuando se hacen los cortes hay una exudación del patrón y esa
cantidad de savia hace que el prendimiento disminuya o se presenten
pudriciones. Entonces se procede al “desangrado” que consiste en realizar cortes oblicuos en
el patrón para permitir la salida del exceso de savia.
También pueden suspenderse los riegos.
En lo relacionado con el estado de la
yema o púa, se prefiere que éstas no estén en crecimiento activo, con el fin de
impedir el desarrollo prematuro del follaje y la deshidratación. Además el manipuleo se hace más difícil. Sin embargo algunos injertadores con gran
experiencia tienen éxito injertando yemas que han reanudado su actividad.
5. Técnicas y habilidad.
Algunas técnicas de las utilizadas en
los injertos no logran unir en contacto los cambios de patrón y púa. Cuando esto sucede puede haber desarrollo de
la parte aérea, pero sin que hayan formado completamente los tejidos
conductivos. Esto puede ser una causa
para que posteriormente el injerto se deshidrate o muera.
Un mal amarre puede retardar la
cicatrización, un encerado incorrecto puede ser causa del no prendimiento de
injertos.
Otro factor importante es el de la
habilidad del operario. Cuando alguien
se inicia en esta labor es seguro que en los comienzos su porcentaje de
prendimiento sea bajo, perro la repetición continua de la operación hace que se
pueda conseguir una gran habilidad.
En cuanto a las herramientas que se
utilizan para el injerto, éstas deben estar lo suficientemente preparadas para
que los cortes resulten lisos y no haya mascaduras, circunstancias éstas que
retrasan o llegan a impedir la unión del injerto.
6. Aspectos
sanitarios.
El hecho de que para la operación de
injertos se requiera realizar algunos cortes es un factor importante en cuanto
a la sanidad de la planta, ya que las citadas heridas pueden ser una fuente de
ingreso de enfermedades. La transmisión
de virus a través de herramientas es bien conocida. Pueden presentarse además algunos hongos y
bacterias que malogren la planta.
Algunos insectos que prefieren las células suculentas de callo, se alimentan
del mismo e impiden la cicatrización.
Deben pues tomarse medidas preventivas
como desinfección de operarios, de herramientas y en ocasiones de la fracción
de planta que se utilizará como injerto.
7. Polaridad.
Cuando se realizan los injertos debe respetarse
la polaridad. Este factor de éxito puede
en algunos casos no ser tenido en cuenta a propósito cuando por alguna razón se
requiera retrasar la unión (se verá en técnicas el caso concreto de raíces
nodrizas).
Pero en términos generales la polaridad
debe tenerse en cuenta y cuando se trata de tejidos de tallo que se injertan en
otro tallo el extremo morfológicamente proximal de la púa debe insertarse en el
extremo distal del patrón. Cuando se
trata de injertar porciones de tallo sobre raíces que se usan como patrón el
extremo proximal de la púa debe injertarse sobre el extremo proximal del patrón
(o sea sobre la raíz).
En ocasiones cuando no es tenida en
cuenta la polaridad puede presentarse cicatrización y las plantas pueden
crecer, pero no la hacer normalmente o finalmente las plantas mueren. En los injertos de yema el factor polaridad
no es tan estricto como lo es en injertos de púa.
8. Reguladores de
crecimiento
Las auxinas parecer ser las que tienen
mayor participación en la cicatrización y las que han sido utilizadas en mayor
número de investigaciones. Lo anterior
teniendo en cuenta que estimulan la actividad cambial, la división celular, que
se usan comercialmente como cicatrizantes y que en ocasiones se ha
experimentado. Con patrones de vid de 40 cm de largo, luego de
tratados con el ácido naftalenacético en concentración de 10 ppm (sin tratar
las púas) durante 60 horas han aumentado el prendimiento del 10% al 20%.
En ocasiones el prendimiento de
injertos de yema se aumenta mediante el tratamiento de la madera de yemas con
sustancias de crecimiento. Con aguacate
se sumergió la madera de yemas (vareta) en solución de ácido indolacético
durante 24 horas a 25 ppm, y se aumentó en un 40% el prendimiento de yemas,
especialmente cuando los patrones eran adultos (aproximadamente de 3 años).
9. Cuidados
posteriores.
Se refiere a que luego de realizada la
operación de injertos es necesario realizar un amarre adecuado, encerado para
algunos casos, en ocasiones uso de cubiertas también para evitar la deshidratación. Buen suministro de agua.
En ocasiones para una buena
conformación de la planta definitiva debe procederse a tutorar los
injertos. En los injertos de yema se
suprime el patrón paulatinamente hasta llegar a la matriz y los brotes del
patrón localizados debajo de ésta deben ser suprimidos para permitir un
adecuado desarrollo del injerto. Cuando
esta operación no se realiza o se realiza tardíamente puede ocurrir competencia
entre las ramas de la planta y en ocasiones reabsorción del injerto.
En cítricos se recurre a “la media
savia”. La operación consiste en
resquebrajar el patrón luego de que se ha comprobado el prendimiento de la
yema. Esto es también una supresión
paulatina del patrón. Luego cuando la
yema ha desarrollado las primeras hojas, se continúa la poda del patrón hasta
llegar al punto donde se realizó el injerto.
LIMITACIONES EN LOS INJERTOS
Los
injertos se realizan dentro de las angiospermas en la dicotiledóneas y dentro
de las gimnospermas en las coníferas.
Esto debido a la conformación de los tejidos de cambium que son
continuos y se localizan entre el floema y el xilema. Esta disposición permite la producción de
células no diferenciadas que se pueden entrelazar y realizar la unión de
injertos.
La
posibilidad de unión en las monocotiledóneas es baja debido a que los cambios
no tienen continuidad. Sin embargo los
meristemas intercalares pueden producir células nuevas y llegar a producir
uniones de injerto. Aunque no es
imposible la injertación en monocotiledóneas, si resulta bastante difícil.
Otra
de las limitaciones es la de tipo botánica, relacionada con la afinidad que
exista entre los componentes que se utilizarán en el injerto. Ya ha sido citado el hecho de que a medida
que hay mayor afinidad botánica es mayor la posibilidad de unión de injerto y
se ha dicho que hay mayor afinidad dentro de plantas del mismo clon, entre
clones de una misma especie y así sucesivamente en orden descendente.
Finalmente
existe una limitación de tipo económico y el injerto en la mayoría de los casos
se realiza comercialmente en plantas perennes que justifiquen el valor que
implica la realización y mantenimiento del injerto.
INCOMPATIBILIDAD
EN INJERTOS
También
se ha denominado incongeniabilidad y se refiere a la imposibilidad de dos plantas
diferentes para llegar a formar una unidad fisiológica luego de puestas en
contacto por la operación de injertos.
Algunas
plantas con características similares en ocasiones no forman la unión, sin
embargo lo esperable sería que la formaran.
En ocasiones la unión se pueden dar, se puede conformar la nueva planta
y posteriormente desarrollar los síntomas de incompatibilidad.
Además
pueden presentarse casos en los cuales no se presente una compatibilidad o
incompatibilidad completa, existen casos intermedios y a veces pueden cambiar
con el tiempo.
La
manifestación de la incompatibilidad (sintomatología) es diversa y en
oportunidades un solo síntoma no es suficiente para declarar la
incompatibilidad.
Los
síntomas son:
1. Falla en el
porcentaje de unión de injertos. Esto
puede tomarse como síntoma si las condiciones de cultivo, el operario,
herramienta y demás son adecuados.
2. Amarillamiento del
follaje y de foliación. Luego aparece
una pérdida de vigor y disminución del crecimiento. Una apariencia anormal del árbol, tejidos
necrosados y la muerte en la parte aérea generalmente desde la periferia hacia
la parte interna.
3. Muerte prematura
de las plantas. La unión se realiza en
forma normal, pero luego los árboles mueren en los primeros 3 o 5 años, cuando
van a iniciar o recientemente han iniciado su producción. Esta muerte prematura debe comprobarse que no
se debe a factores sanitarios, del suelo, o del ambiente.
4. Diferencias
marcadas en el crecimiento y/o vigor de una de las partes. También puede suceder que las épocas de
crecimiento de uno y otro componente del injerto sean diferentes.
5. Formación excesiva
de callo en el punto de injerto o en sus cercanías arriba o abajo. Este síntoma aparece rápidamente y es uno de
los más notorios de incompatibilidad.
6. Ruptura lisa en la
unión de injerto cuando las plantas ya llevan varios años en el campo. Se considera que este es el sistema más
certero de incompatibilidad. Cuando se
trata de un daño mecánico el rompimiento deja astillas en el punto de
quemadura, pero en la incompatibilidad la ruptura no presenta esas
astillas. Se ha considerado que la
aparición del síntoma en un solo caso, es suficiente para declarar la unión
como incompatible.
TIPOS DE INCOMPATIBILIDAD
Incompatibilidad translocada: En esta incompatibilidad se suponer que hay
algún agente o sustancia que se mueve a través de un injerto intermedio, ya que
este tipo de incompatibilidad no puede ser superada cuando se coloca un patrón
intermedio entre los elementos de la unión incompatible.
En
esta incompatibilidad se presenta una degeneración del floema con una
manifestación constituida por necrosis en la corteza. Debido a la degeneración del floema se
presenta una restricción del movimiento de carbohidratos, los cuales se
acumulan de la unión hacia arriba y se reducen hacia abajo.
Los
síntomas pueden no ser muy evidentes y en ocasiones se llega a formar una unión
fuerte. Además se presentan casos en los
cuales la injertación se realiza en plántulas (tejidos jóvenes) no aparecen los
síntomas de incompatibilidad, lo cual lleva a pensar que la causa de la
incompatibilidad no está presente en tejidos jóvenes.
Se
ha considerado que la incompatibilidad producida por virus se puede considerar
como translocada. En estos casos se
puede presentar que uno de los componentes sea sensible y el otro no. Un patrón intermedio puede reducir este tipo
de incompatibilidad.
Incompatibilidad localizada: En esta incompatibilidad se supone que es el
contacto entre los elementos del injerto, el causante de la incompatibilidad y
por lo tanto puede ser superada cuando se coloca un patrón intermedio entre los
dos.
Generalmente
se presenta una unión débil donde no hay continuidad de cambium, ni de tejidos
vasculares. En algunos casos la unión es
aparentemente fuerte.
Como
no se forman la continuidad del cambium, ni la de tejidos vasculares, se
presentan tejidos de parénquima sin diferenciación y ocurre entonces una
interrupción de la conexión vascular; los síntomas pueden presentarse
gradualmente.
Puede
presentarse el caso de que en tejidos jóvenes se presente un reinjerto, pero de
todas formas presentará con el desarrollo una discontinuidad en el cambium.
En
otras ocasiones se puede presentar el caso de que entre los cambios de los
componentes se presenten tejidos parenquimatosos o de corteza.
CAUSAS DE LA INCOMPATIBILIDAD
No
se han determinado las causas de incompatibilidad o de compatibilidad, pero
algunas teorías tratan de explicarlas.
De
todas maneras debe tenerse en cuenta que cuando se realiza la operación se
ponen en contacto sistemas genéticos, fisiológicos, bioquímicos, anatómicos,
etc., diferentes y existen entre ellos relaciones que pueden considerarse
positivas o negativas.
Una
de las teorías postula que la incompatibilidad se debe a las diferencias de
características de crecimiento entre patrón y púa y que cuando se presentan
diferencias en vigor o ciclo vegetativo aparecen las incompatibilidades. Sin embargo se presentan casos en estas
diferencias sin que se presente incompatibilidad y también el caso contrario,
donde se presentan las diferencias, pero no la incompatibilidad. Por eso no se considera una causal definitiva
de incompatibilidad.
Otra
teoría dice que son las diferencias fisiológicas y bioquímicas las responsables
de esta incompatibilidad y existe un caso que tipifica esta teoría.
Cuando
se injerta el peral sobre el membrillo, del floema del membrillo se transloca
al del peral una sustancia (la prumasina que en un glucósido cianogénico) que
se encuentra en el membrillo pero no en el peral. Los tejidos del peral descomponen la
sustancia en la matriz y resulta de la descomposición ácido cianhídrico. Esto es acelerado por altas temperaturas y
las variedades de peral presentan diferente capacidad para descomponer la
sustancia.
Ese
ácido es tóxico y suprime la actividad cambial en la matriz y se presentan
anormalidades fisiológicas en floema y xilema de la matriz. El floema desintegra en la unión y hacia
arriba del injerto y se reduce el movimiento de sustancias en floema y
xilema. Como consecuencia las raíces del
membrillo reciben pocas sustancias, lo cual trae como consecuencia mayor
producción de la sustancia tóxica, nueva producción del ácido cianhídrico y
mayor descomposición de tejidos.
Las
variedades del peral compatibles con membrillo poseen un inhibidor de la enzima
del peral que descompone la sustancia.
Otro
caso es de la formación de lignina. Se ha visto que uniones incompatibles de
peral – membrillo donde las paredes de los tejidos cercanos a los dos
componentes no contenían muy baja cantidad de lignina, lo cual ocasiona que no
haya conexión o sólo se entrelacen algunas fibras de celulosa.
Se
dedujo entonces que las reacciones que inhiben la formación de lignina y la
formación de una laminilla media entre los componentes del injerto dan como
resultado uniones débiles.
Otra
de las teorías postula que la incompatibilidad puede ser debida a infecciones
virales o por mioplasmas, o sea que durante la operación puede ser introducidos
a las células de un componente virus ya sea sintomáticos o asintomáticos.
PREDICCIÓN DE INCOMPATIBILIDAD
Sería
de gran utilidad con anticipación la incompatibilidad.
Uno
de los métodos es el ya mencionado de espectro de proteínas como es el concreto
de peral y membrillo relacionado con la producción de prumasina.
Pueden
utilizarse además los exámenes visuales y la resistencia a la ruptura.
RELACIONES ENTRE
LAS PARTES DE UN INJERTO
Hemos
dicho que se ponen en contacto sistemas diferentes, pero debe tenerse presente
que no existe entrecruzamiento genético entre los componentes.
Sin
embargo existen interacciones entre las partes que pueden conducir a tipos de
crecimiento no comunes. Aunque no se ha
profundizado en el estudio de ello las diferencias de crecimiento pueden
deberse a reacciones de incompatibilidad, a las diferencias de características
de patrón e injerto o a interrelaciones que se establecen después de la unión.
Aún
el patrón intermedio puede jugar papel de interrelación entre las partes.
RELACIONES PATRÓN – INJERTO
TAMAÑO y HÁBITO DE CRECIMIENTO
Es
posiblemente el efecto más marcado.
Algunos patrones se consideran “enanificantes” pues reducen el tamaño
total del árbol. De igual forma algunos
patrones son vigorizantes. “El tamaño
del árbol lo determina el patrón”.
Algunos
patrones achaparrantes pueden producir formas de crecimiento: desparramadas.
Algunos
virus asintomáticos pueden también producir formas bajas. Se han realizado algunos ensayos en manzanos
y se ha visto que los patrones que tienen alta proporción de corteza con respecto
a la madera son enanificantes.
También
hay pruebas relacionadas con la conductividad eléctrica y se ha visto que los
achaparrantes tienen mayor conductividad.
FRUCTIFICACIÓN PRECOZ y LONGEVIDAD
Los
patrones enanificantes detienen su crecimiento más rápidamente e inician la
producción. A su vez son menos longevos.
Lo
contrario ocurre con los patrones vigorizantes con estimulo de crecimiento
vegetativo y mayor longevidad.
A
veces una unión imperfecta puede conducir a un aumento en la fructificación. Es algo similar a un anillado.
TAMAÑO y CALIDAD DEL FRUTON
En
ocasiones el patrón puede producir efectos funestos o positivos con respecto a
la calidad del fruto.
En
cítricos cuando se usa el patrón de naranjo agrio los frutos de naranjo dulce,
mandarina y toronja son lisos, de piel delgada y jugosos y buena calidad para
almacenamiento.
El
limón rugoso como patrón da como resultado frutos de piel gruesa, un poco
ácidos, frutos grandes.
Un
caso funesto de patrones de perales, cuando se usa el Pyrus pirifolia.
OTROS EFECTOS
Resistencia
a heladas, enfermedades y suelos.
RELACIONES INJERTO – PATRÓN
Fundamentalmente
es el patrón el que influye al injerto.
Sin embargo el injerto mismo y aún los injertos intermedios pueden tener
algunos efectos.
VIGOR y EXTRACCIÓN DE NUTRIENTES
Cuando
se coloca sobre un patrón débil una púa o yema vigorosa, esta estimula el
patrón a un mayor crecimiento. Puede
además el injerto determinar algunas características del sistema radical de la
planta.
RESISTENCIA A HELADAS
Esta
resistencia se debe a que algunas copas pueden suspender el crecimiento y por
lo tanto el crecimiento de raíces, lo cual le da resistencia a bajas
temperaturas. En cambio aquellas que
cuando se presenta la condición de baja temperatura aún están en crecimiento
son susceptibles.
CIBERGRAFÍA
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